Ethologische und morphologische Untersuchungen

zur Fortpflanzung von

Heterandria formosa (Teleostei; Poeciliidae)

Einleitung

Die Familie der lebendgebärenden Zahnkarpfen, Poeciliidae, umfasst etwa 190 valide Arten, die auf 22 Gattungen und 12 Untergattungen verteilt werden (Parenti & Rauchenberger, 1989). Ihr Verbreitungsgebiet umfasst die amerikanischen Kontinente zwischen 55^o nördlicher Breite und 35^o südlicher Breite. Der Verbreitungsschwerpunkt liegt in Mittelamerika (Mayer, Wischnath & Foerster, 1985; Sterba, 1990; Deckert & Deckert, 1991; Stallknecht, 2000).

Mittlerweile sind Poeciliiden durch menschliche Einflüsse auch auf anderen Kontinenten, z.B. Europa (eigene Fänge von Gambusia affinis in Südfrankreich, vgl. auch Deckert & Deckert, 1991; Goren & Ortal, 1999; Cabral & Marques, 1999) heimisch geworden. Dies geschah vor allem zur Dezimierung von Stechmücken, die Malaria übertragen und deren aquatisch lebenden Larven, die von den Zahnkärpflingen gefressen werden. Als unmittelbare Folge solcher Einbürgerungen kann die ursprüngliche Fischfauna negativ beeinflusst werden, wie Rincón et al. (2002) am Beispiel des Einflusses von Gambusia holbrooki auf Populationen von Aphanius iberius (Cyprinodontidae) und Valencia hispanica (Valenciidae) nachgewiesen haben.

Das Größenspektrum innerhalb der Poeciliiden reicht von etwa 2 cm bei Micropoecilia minor bis zu etwa 20 cm bei Belonesox belzianus, wobei die Weibchen meist deutlich größer als die Männchen sind.

Poeciliiden sind, mit Ausnahme einer Art (Tomeurus gracilis), lebendgebärend. Die Analis der Männchen ist zu einem Begattungsorgan, dem Gonopodium umgewandelt.

Innerhalb der Familie gibt es Arten, die balzen, andere die nicht balzen, sondern eine Kopulation durch eine „Vergewaltigung“ („Überfallbalz“ oder „gonopodial thrusting“) erzwingen und Arten, die beide Taktiken verfolgen (vgl. Farr, 1989; Bisazza, 1993; Greven, 2004a). Rosen & Tucker (1961) sind der Ansicht, dass diese Paarungsstrategien, Länge des Begattungsorgans, sowie artspezifische Zähne und Haken an den Flossenstrahlen des Gonopodiums (Constantz, 1989) (Abb. 3), untereinander korreliert sind. Arten mit sehr langem Gonopodium haben wenige bis gar keine Haken und Zähne und zeigen nur „gonopodial thrusting“, während Arten mit kurzem Gonopodium primär balzen (für Ausnahmen siehe Farr, 1989; Bisazza, 1993; Greven, 2004a). Bei einer Begattung werden Spermatozeugmen übertragen, die zwischen 4000 und 5500 Spermien enthalten (Constanz, 1989).

Die Weibchen können nach einer einzigen Begattung mehrmals Junge gebären, da die Spermien lange Zeit, bis zu acht Monaten, in Falten des Ovarepithels gespeichert werden (vgl. Constantz, 1989).

Vertreter der Poeciliidae leben als Jungfische in Schwärmen, als adulte Fische in lockeren Gruppen, wobei die Weibchen häufig gemeinsam schwimmen (vgl. Stallknecht, 2000).

Einer der kleinsten Vertreter der Poeciliidae ist der Zwergkärpfling Heterandria formosa. Er ist ein Vertreter des Tribus Heterandrinii, der sechs Gattungen beinhaltet (Parenti & Rauchenberger, 1989). Männchen dieser Art erreichen etwa 20 mm, Weibchen etwa 50 mm Gesamtlänge (Stallknecht, 2000). Das Verbreitungsgebiet dieser Art ist sehr groß und umfasst die untere Cape Fear-Fluss-Dränage im südöstlichen Nord-Carolina bis zur unteren Mississippi-Fluss-Dränage im südöstlichen Louisiana (Martin, 1981). Dort besiedeln die Fische dicht mit Pflanzen bewachsene Süß- und Brackgewässer.

In der Literatur wird angegeben, dass H. formosa-Männchen nicht balzen, sondern durch eine „Überfallbalz“ zur Kopulation gelangen. In der Literatur finden sich aber keine Beobachtungen, die die offenbar schnell ablaufende Balz näher beschreiben. Damit scheinen sie zumeist die intersexuelle Selektion, hier die Wahl durch das Weibchen (Dunbar, 1982; Farr, 1989; Greven, 1999), zu umgehen. Männchen sind dennoch bis zu einem gewissen Grad auf die Kooperation des Weibchens bei der Kopulation angewiesen, da diese nur erfolgt, wenn das Weibchen an einer Stelle verharrt oder nur langsam schwimmt (vgl. Bisazza & Pilastro, 1997). Männchen sollen auch in der Lage sein, einzelne Weibchen zu monopolisieren (Farr, 1989; Bisazza et al, 1996). Ergebnisse aus der AG Greven deuten darauf hin, dass die Weibchen auch territorial sein können und dann ihre Männchen auswählen (Bisazza, 1993; Ernste & Greven, 2004).

Heterandria formosa zeichnet sich, im Gegensatz zu einem großen Teil anderer Poeciliiden, durch Superfötation aus, d.h. im Ovar finden sich mindestens zwei, manchmal bis zu neun Bruten in unterschiedlichen Entwicklungsstadien (Turner, 1937; Turner, 1947; Wourms, 1981). Über eine Follikelplazenta werden die sich entwickelnden Embryonen mit Nährstoffen versorgt. H. formosa ist also matrotroph vivipar. Das Trockengewicht eines H. formosa-Embryos nimmt im Laufe der Entwicklung um 3900 % zu (Wourms et al., 1988; Grove & Wourms, 1991; 1994). Der Vorteil der Superfötation liegt darin, dass die Fortpflanzung häufiger erfolgt als bei anderen, gleich großen Vertretern der Familie, die keine Superfötation betreiben (Reznick & Miles, 1989). Da die Geburt der Jungfische über einen größeren Zeitraum verteilt erfolgt, ist die Gefahr, dass die gesamte Nachkommenschaft durch Räuber gefressen oder durch plötzlich auftretende Umweltverschlechterungen zugrunde geht, geringer, als bei Arten, die ihren Nachwuchs in einem Wurf gebären. Da die Weibchen von H. formosa die in den Follikeln des Eierstocks heranwachsenden Jungen durch spezialisierte Strukturen (vgl. Wourms et al., 1988; Constantz, 1989) ernähren (Matrotrophie), wird durch die Superfötation der Metabolismus des Muttertieres weniger stark beansprucht (Travis et al., 1987). Außerdem wird durch Superfötation die Überlebenswahrscheinlichkeit der erwachsenen Fische erhöht (Thibault, 1978). Bei Weibchen von H. formosa können Spermien nach einer einmaligen Begattung noch nach bis zu zehn Monaten lebend im Ovar nachgewiesen werden (Turner, 1947).

Hinsichtlich der oben angedeuteten offenen Lücken und Widersprüche, versucht die vorliegende Arbeit folgende Fragen zu beantworten:

Wann und wie kopuliert H. formosa?

Sind Männchen und / oder Weibchen territorial?

Wie sieht das Sozialverhalten dieser Art aus?

Wie lange können Weibchen noch für Nachwuchs sorgen, wenn sie keinen Kontakt mehr mit Männchen hatten?

Zusammenfassung

Das Sozial- und Fortpflanzungsverhalten des Zwergkärpflings, Heterandria formosa, wurde an einer Gruppe, bestehend aus vier Männchen und fünf Weibchen, im „open“ Aquarium, an einzelnen Paaren und an zehn einzeln gehaltenen Weibchen untersucht.

1. Die Männchen bilden kleine Reviere, die gegen andere Männchen verteidigt werden.

Weibchen annähernd gleicher Gesamtlänge neigen dazu, sich in einem lockeren

Verband aufzuhalten.

2. Männchen zeigen aggressives Verhalten, indem sie den Rücken in Anwesenheit eines

anderen Männchens krümmen. Außerdem werden andere Männchen verjagt und in

Körper und Flossen gebissen. Gegenüber Weibchen zeigen Männchen kein

aggressives Verhalten.

3. Weibchen dagegen zeigen aggressives Verhalten, indem sie ebenfalls den Rücken

krümmen. Dieses Verhalten wurde nahezu ausschließlich gegenüber anderen

Weibchen gezeigt. Auch das Jagen von Artgenossen konnte bei Weibchen

beobachtet werden, wobei vor allem andere Weibchen gejagt wurden.

4. Zur Quantifizierung des Aggressionsverhaltens bei H. formosa eignen sich die

Verhaltensweisen „Jagen“ und „Krümmen des Rückens“.

5. In der beobachteten Gruppe scheint es eine lineare Hierarchie sowohl unter den

Männchen, als auch unter den Weibchen zu geben.

6. Kopulationen lassen sich am leichtesten beobachten, wenn man ein jungfräuliches

Weibchen mit einem Männchen zusammensetzt.

7. Die Kopulation läuft nach dem in der Literatur beschriebenen „gonopodial thrusting“

ab. Dabei lauern die Männchen den Weibchen auf oder verfolgen diese. Die

Kopulation erfolgt ohne Balzverhalten durch einen Stoß des Gonopodiums.

8. Der Kopulationsvorgang geschieht so schnell, dass er mit einer normalen

Videokamera mit 25 Bilder / s und einer Belichtungszeit („high speed shutter“) von

1 / 10000 nicht aufzulösen ist.

9. Zweimal konnten Verhaltensweisen beobachtet werden, bei denen das Weibchen auf

die Bewegungen des Männchens antwortete.

10. Nach einem als Kopulation gedeuteten Vorgang konnten bei histologischen

Untersuchungen keine Spermatozeugmen im weiblichen Genitalbereich

nachgewiesen werden.

Danksagung

Ich möchte mich vor allem bei meinen Eltern bedanken, die mir durch ihre finanzielle Unterstützung mein Studium ermöglichten.

Dank gebührt auch meiner Lebensgefährtin, S. Thurner, die meine Begeisterung für Fische schon fast ein Jahrzehnt respektiert und aushält.

Besonders dankbar bin ich Herrn Prof. Dr. H. Greven für die Überlassung des Themas dieser Diplomarbeit, seiner Unterstützung während der Bearbeitung und seiner steten Diskussionsbereitschaft.

Ich danke Herrn PD Dr. W. Edrich dafür, dass er sich bereit erklärt hat, die Arbeit in Erlangen zu betreuen, für seine vielen wertvollen Hinweise bei der Bearbeitung und dafür, dass ich sein persönliches Literaturarchiv benutzen durfte.

Ich darf mich bei Herrn Prof. Dr. L. T. v. Wasserthal, der mir erlaubte das Mikrotom des Lehrstuhls für Zoologie I zu benutzen und bei Herrn Dr. W. Heimler, der mich am Mikrotom einwies, bedanken.

Für das Beschaffen der Fische danke ich Herrn Ingo Seidel, Aqua Global.

Literatatur

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